ちょっとだけ、不思議な昆虫の世界

（前項を先にお読みください)

前項までで、カメムシの臭気成分は、
それが接触毒として直接大きな影響を与えることが可能な小型の捕食者に対して、
最も効果的な防御手段であり、その放出行動及び実際の防御効果からみて、
アリ類の攻撃に対して進化してきたものであることがわかった。

しかしこのことは、カメムシの臭気成分がアリ以外の捕食者に対して、
全く無効であることを意味するわけではない。

実際に、捕食者と被食者の出会いの場面においては、
何回かに１回でも、逃げることができるような防御手段であっても、
それは、ある程度有効であると言えるのかもしれない。

自然界では、どんなに天敵（捕食者）に対する防御手段を発達させても、
その効果が完全であることはあり得ない。
捕食者の方も、対抗手段を進化させるからである。

 防御物質と言われるものが、それを放出する個体の生存に対して、
どの程度の有利性をもたらすかについては、
行動観察だけではなく統計処理も含めた数学的な検証が必要である。

一般に被食者が行う防御手段の有効性を評価するには、
次のような状況を考慮しなければならない。

(1)捕食者の好き嫌い、
(2)捕食者の捕獲技術の巧拙（攻撃の成功率）、
(3)捕食者の空腹度、
(4)捕食者の過去の経験（学習の有無）、
(5)捕食者と被食者の体サイズの妥当性、
(6)被食者の逃げ場所の有無、
(7)被食者が行う防御行動の正確さ（臭気成分放出の頻度および命中率）、
(8)被食者の体内に蓄積された不味成分等

これらの要因が複雑に絡み合って、野外での実際の防御効果が評価される。
 

 約５０個体のハエトリグモの捕食実験の例を示そう。

透明容器で単独飼育中のハエトリグモに、
１４種類のカメムシをそれぞれ一日に一回与えて、
一連の捕獲行動及びそれに対するカメムシの防御行動を詳しく観察した。

観察容器内でのハエトリグモの最初の攻撃【First Attack】の成功率は、
保護色（緑色～褐色）のカメムシ（幼虫）に対して約３０～６０％程度であり、
予想以上に捕獲行動が失敗に終わることが確認された。

さらに詳しくその原因を分析すると、
ハエトリグモのカメムシに対する最初の攻撃行動は、
以下のような４つの段階で終了することが明らかになった。

　① 捕獲直後の拒絶：　保護色のカメムシ
　② 捕獲数秒後の拒絶：　多くが警戒色のカメムシ
　③ 捕獲後一部試食：　マダラナガカメムシの一部
　④ 捕獲後すべて捕食：　保護色のカメムシ

ただし、①の場合には、容器内では捕食者の最初の攻撃が失敗しても、
続いて第２、第３の攻撃が可能であり、
結果的にカメムシはハエトリグモに食われてしまった。

野外ではハエトリグモが最初の攻撃に失敗した直後に、
カメムシはその場から離れることができるので、
通常は２回目の攻撃が起こらないものと思われる。

このことは、カメムシの臭気成分が、ハエトリグモやカマキリのような、
獲物を前脚で捕獲した後に、体の一部分に噛みつくようなタイプの捕食者に対して、
一瞬の間捕獲行動を躊躇させる（ビックリさせる）効果を持つことを予想させる。

逃げ場所が豊富な野外では、①のような臭気成分のビックリ効果によって、
その個体の食われる確率を、少しでも減らすことができるはずである。

また、②および③のような状況が観察された場合には、
不味成分によるものと推定されたが、今回の実験では、
ほとんどの場合が、警戒色をもつカメムシであった。

以上のように、保護色のカメムシが放出する臭気成分は、
ハエトリグモの攻撃を一瞬の間躊躇させることにより、
その成功率を半分程度に抑えられることが確認された。

 実際に野外でも、保護色で臭気成分を放出する方が、
相手をビックリさせるには、効果的である可能性が高いはずである。

これは、静止状態では保護色の蛾が、突然、目玉模様を提示して、
捕食者をビックリさせる効果と似ているのかもしれない。

このような機能を持つ臭気成分は、アリ以外の捕食者に対しても、
防御物質としてある程度機能していることが推察される。

（このページは前回の続きです）

前項で、カメムシの放出する臭気成分は、
アリ以外の捕食者に対して、
防御効果はほとんど認められないことが分かった。

しかし、別の言い方をすれは、アリに対して防御効果があれば、
実は、それだけで十分なのである。

アリは地上で最も攻撃的で、しかも個体数の多い捕食者といわれており、
その生息範囲に生活する小動物が、
何らかの形でアリに対する防御手段をもつことは、
その個体の生存の上で、必要不可欠であると思われる。

もう少し詳しく、カメムシとアリとの関係を考えてみる。

多くのカメムシ類は、特に捕食者が近くにいる場合には、
臭気成分を狙い打ちできる機能（前項）を備えている。

その正確さ（命中率）に関しては、以下のように数値化することができる。

カメムシを濾紙上で静止させた後、ピンセットで,
６脚のうちいずれかの１脚のふ節を軽く挟んで臭気成分を放出させると、
ピンセットの先端部が臭気成分の直撃によって濡れるのが観察される。

このような場合を命中（＝放出成功）とすると、
テストした１０種のカメムシにおいて、
臭気成分放出の命中率は、どの場合でも９５％以上になった。

またこの実験では、カメムシ類の臭気成分は、
物理的な刺激があった場合にのみ放出され、
外敵の接近を察知しただけでは決して放出されないことも明らかになった。

このように、カメムシ類が狙い打ち可能な放出器官を持っているという事実は、
臭気成分の接触毒としての効果を裏付けるものであり、
臭気成分放出行動は、主として対アリ対策用に進化してきたことは明らかである。

また、前述のように、アリに対して防御効果をもつのは、
臭気成分（液体）が体表を直撃したときのみである。

決して、アリはカメムシの匂いを忌避しているのではない。

そのことを確かめてみる。

アリの巣の入り口付近に実験的に置かれたカメムシは、
攻撃してくる数匹のアリに対して臭気成分を放出して防御行動を行うが、
すぐその場から逃げ出さないかぎり、
次々と襲ってくる別のアリによって最終的に殺されてしまう。

臭気成分の直撃を体表に受けなかったアリは、
周辺にただようアルデヒド類の臭気を避けることはないのである。

このことをさらに確認するため、カメムシの臭気成分の有機溶媒抽出物、
あるいはその主成分である(E)-2-hexenalを、ハマキ類の幼虫の体表に塗布し、
トビイロケアリの巣の入口付近に置いてみると、
処理をしていない幼虫と全く変わりなく、簡単に巣の中に運び込まれてしまう。

アルデヒド類は体表を直撃したときは接触毒として有効であるが、
その臭いだけではアリに対しても忌避効果がないのである。

また、カメムシの臭気成分がアリに対して防御効果がなければ、
後述するアリ以外の捕食者に襲われた時の警報フェロモン効果によって、
特に幼虫が地上に落下するのは危険である。

アリに対する完璧な防御手段を持っているからこそ、
アリ以外の捕食者に攻撃されたときに、
近くにいる同種の他個体は地面に落下することができるのである。

次回は、アリ以外の捕食者に対する防御効果を検討する。

種を細かく分化することによって、
この地球上に非常な繁栄を続けているとも言える昆虫類は、
その一方で、多くの捕食性動物の重要な食物源になっている。

昆虫類は、非常に興味深い様々な生存の方法を発達させているが、
外敵に対する防御行動は、重要なもののひとつであるに違いない。

そして、捕食者と被食者との出会いの場面では、
それぞれの当事者の仕草・行動は、ある程度予測はつくものの、
いつでもドラマチックであり、観察者に強烈な印象を与える。

カメムシ類の放出する（少なくとも人間にとって）強烈な悪臭は、
その外敵に対する防御効果が、完璧であるかのような印象を与える。

しかし実際には、悪臭を放っているカメムシを、
ニワトリ、ネズミ、カマキリ、オサムシ、アリなどの飼育容器に、
そっと放してみると、状況はどうであれ最終的には、
アリ以外の捕食者が平気でカメムシを喰ってしまう。

自然状態でも、多くの野鳥類やクモ、カマキリ等の捕食者が、
悪臭を放出するカメムシを平気で食うことが、しばしば観察されている。

実際に、水田の害虫ミナミアオカメムシの重要な捕食者として、
多くのクモ類やカエルが報告されている。

また、石川県では、イネのクロカメムシの防除にアヒルが使用されたことがあり、
早朝に空腹のアヒルのヒナが水田に放たれたとき、
１時間に２００頭ものカメムシを捕食したことが報告されている。

さらに、野鳥類の胃の内容物を調べたリストの中に、
（保護色の）カメムシ類がしばしば発見される。

これらのリストを詳しく見ると、
防御物質を放出するといわれるゴミムシ、オサムシなども同時に発見され、
化学物質を体外に放出する場合の実際の防御効果は、
野鳥類との実際の出会いの場面では、むしろ否定的であると言える。

当然のことであるが、上記の観察結果は、カメムシの匂いの防御効果を、
全く否定しているわけではない。

ただ、「人が感じる匂いの強烈さほどの防御効果は、どうもなさそうである」
というのが、今回の結論である。

 しかしながら、カメムシが、

(1)接触毒として作用する臭気成分を生合成する腺【gland】、
(2)それを使用開始直前まで保存する貯蔵嚢【resourver】、
(3)臭気成分の放出角度を変化させることのできる開口部の構造【spout】

を進化させてきているという３つの事実は、
そのためにカメムシを食わなくなった（元）捕食者がいることを想像させる。

そして、カメムシの生息場所、行動習性および体サイズ等を考えると、
その可能性の最も高い捕食者は、やはりアリである。

多くの観察結果によると、体表が細かい毛や鱗粉で覆われていないアリが、
カメムシの臭気成分の直撃を受けると、以後の攻撃ができなくなり、
場合によっては死亡することもある。

もし、カメムシがアリに対して身を守ることができなければ、
特に飛ぶことができない幼虫期には、
かなりの頻度で攻撃を受けていたのかもしれない。

カメムシの臭気成分がの防御効果が、アリにしか有効でなかったとしても、
それは、かなり大きな意味を持っているといえる。

次回、さらに詳しく検討する。
 

ハイイロセダカモクメ、君は忍者【NINJA】か？
    ⇒　⇒　（ブログ管理会社に、ちょっと気を使ったりする？）

今回、好評につき、もう一度、
ハイイロセダカモクメ君に登場してもらいます。

 　　　
今年の秋、青森県内の数か所で、必死に探して、
合計１０匹前後の幼虫を見つけた。

多少興奮して、写真を撮りまくった。
 

下の３枚の写真、是非クリックして大きくしてから、ご覧ください。



 
２０１０年１０月８日【ハイイロセダカモクメ幼虫】だんぶり池

この写真は、比較的探しやすい方だが、
ほぼ完璧な隠蔽的擬態の例になるだろう。

外国産の昆虫では、コノハムシやハナビラカマキリが有名だが、
この子は、それに匹敵するものだと、個人的には思う。

 
２０１０年１０月１４日【ハイイロセダカモクメ幼虫】弘前市

この写真が、我々が歩きながら、肉眼で探すイメージに一番近い。

しかし、一度見つけても、撮影現場では、
カメラのレンズ交換などで、ちょっと目を離すと、
すぐに視界から飛んでしまう！！！

そして、再び見つけるまでに、どうしても数十秒はかかる・・・・

 
２０１０年１０月８日【ハイイロセダカモクメ幼虫】だんぶり池


この写真には、偶然２匹のハイイロセダカモクメ幼虫が写っている。
左側の１匹はすぐに分かるが、右側先端近くに２匹目が・・・・・

実際に、撮影現場では、しばらくしてから、

あれ！　嘘ぉ～！！　もう一匹いるじゃん！！！　信じられない！！！！

・・・と、いう感じだった。

それにしても、
これだけの厳しい選択圧をかけ続ける（元）天敵は何だったろうか？

おそらく、視覚的に獲物を探す捕食者の方にも、
中途半端な擬態は許さない、厳しい条件があったのだろう。

＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
ここからは、全くの想像であるが、
その（元）捕食者は、
満腹状態で北の国に帰らなければならない渡り鳥かもしれない。

あるいは、この時期に、沢山の子供の子育てに追われ、
どんどん獲物を巣に運び込まなければならなかった野鳥類だったのかもしれない。

そして、食べられる方も、ここまでやったのだから、
ヨモギの生活環とに、完全に同調して発生しなければ意味がない。

年１化で、（おそらく）蛹で越冬し、（おそらく）そのまま夏眠して、
秋に交尾・産卵する生活環になったのだと思う。

＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊

最後に、もう一度ハイイロセイタカモクメ君をご確認ください。


 







 

彼（彼女）にもう一度拍手お願いします
↓　↓　↓

日本の風景シリーズ、

一人だけ賛同者がいてくれたので、継続します。

今回は、「ちょっとだけ、不思議な海岸」です。

日本は、海岸線が変化に富んでいるので、
いろいろ不思議な形の岩が見られて、非常に面白い。

どうやったら、こんな形の岩ができるんだろうか？

自然選択ではなくて、・・・自然製造！？

 
２００２年１２月２９日　和歌山・橋杭岩

この景色は、有名な観光地にあるので、直接見た人も多いと思う。
でも、観光客が全然写っていない写真は、比較的珍しいはず・・・・

って、単に年齢的に早起きになっただけ？

 
２００９年１０月１５日　青森・仏ヶ浦

この海岸は、この撮影スポットから撮るのが一番！！
苦労して、下に降りて行っても、？？？

できれば、真冬に行ってみたい気がする。

 
２００３年４月６日　沖縄（与那国島）・立神岩

この景色も、懐かしい。

この撮影場所から、１８０度の同じ海岸線に、
軍艦島という美しい島が見えるが、
こっちの岩の方が、多少卑猥で良い（？）

 
２０１０年５月２日　岩手・三王岩

撮ったときには、あまり意識しなかったが、
この岩も、ちょっと卑猥か？

　⇒⇒この角度から撮るからだろ！！！

そういえば、ここには、若いカップルはいなかったな？

 
２００９年８月２６日　北海道・霧多布岬付近

北海道・厚岸から海岸沿いに車で走ると、見えてくる。

多分、観光地ガイドには載っていない、
あまり知られていない岩だと思う。

ちょっとだけ、不思議な感じがする？！